گل آهار (با تاکید بر روش های اصلاحی)
Zinnia Violacea:
اولین ورود Z.violacea با رنگ ارغوانی گلچه های شعاعی یک ردیفی نشان داده شد. هیچ گونه تغییراتی در مورد شکل گیاه و رنگ زبانک تا سال 1829 منتشر نشده بود تا وقتی که یک تغییر رنگ قرمز مایل به زرد (Coccinea) در زبانک ها ایجاد شد . (Beeks, 1954) در تولیدات بعدی Coccinea از نظر رنگ گل تفکیک شد، بنابراین رنج گسترده تری از رنگ های گل ایجاد شد. اولین گل پرپر Z.violacea رقم (Florw Pleno) در هند توسعه یافته و در سال 1858 به اروپا معرفی شد. کاپیتول 5 تا 5/7 سانتیمتر قطر و رنگ زبانک ها قرمز عمیق ، قرمز روشن، قرمز راه راه ، قرمز ، قرمز نارنجی، نارنجی، زرد براق و در شکل های مختلفی از این رنگ ها بود (Anonymous, 1860). ‘Nana Flore Pleno’ در سال 1866 معرفی شد که شبیه به Florw Pleno بود، اما گیاهانی پاکوتاه تر بودند. در سال 1874 باغداران آلمانی Haage و Schmidt نسخه خود را از ‘Flore Pleno ، یک نوع dahlia-flowered با گل های درشت پرپر را معرفی کردند و آن را Robusta Grandiflora Plenissima نامیدند. این دست آورد در سال 1886 معرفی شد و به عنوان خصوصیت نژادی Giant Mammoth شناخته شد. گیاهان این رقم دارای 70 تا 100 سانتیمتر ارتفاع با قطر نهنج بیش از 15 سانتی متر می باشند. Giant Mammoth یک پیشرفت غیر منتظره در اصلاح آهار بود و امروزه نتاج تولیدی از ارقام گل درشت Z.violacea در دسترس می باشند. انواع Pompon و Lilliput در دهه 1870 توسعه یافتند. اولین رقم خیلی پاکوتاه (Tom Thumb) قبل از سال 1900 معرفی شد. جهش ها در مرفولوژی زبانک در اوایل دهه 1900 نمایان شد. انواع Quill-rayed (فانتزی) در حوالی سال 1900 توسعه یافتند و آهار های Cactus’-flowered با زبانک های شیاری در حوالی سال 1914 معرفی شدند (Beeks, 1954) . خصوصیت نژادی Dahlia-Floweredبه وسیله بذور Bodger توسعه یافت و در سال 1919 معرفی شد1935) (Bodger Seeds Ltd., . گیاهان تقریبا دارای 100 سانتیمتر طول و دارای کاپیتول های کاملا پرپر با 11 تا 13 سانتیمتر قطر بودند. این خصوصیت نژادی در حقیقت یک سری با 18 رقم است که هر کدام با یک رنگ زبانک منحصربه فردی می باشند. ‘Giants of California’ در سال 1926 معرفی شد و همچنین به وسیله بذور Bodger توسعه یافت. این گیاهان نسبت به انواع Dahlia-Flowered بلند ترند و ساقه های قوی و بلندی تولید می کند که در گلفروشی ها به منظور گلهای بریده استفاده می شوند. ‘Giants of California’ شامل 14 رقم در یک رنج وسیعی از رنگ های گل می باشد. ‘Thumbelina’ به وسیله بذور Bodger در سال 1963 معرفی شد و اولین نژاد خالص برای عادت رشدی پاکوتاه بود که برنده مدال طلای منتخب کل آمریکا(All-America Selections) شد. دارای نرعقیمی بدون گلبرگ ("femina") بود که در سال 1948 توسط John Mondry کشف شد که این بعدا به نحو قابل توجهی در اصلاح به منظور تولید هیبرید های F1 مورد استفاده قرار گرفت. در سال 1960 Atlee اولین هیبرید F1 آهار را با به کار گیری از نرعقیمی برای تولید بذر به دست آورد. ارقام هیبرید F1 متعدد از سال 1960 معرفی شدند. از جمله قابل توجه ترین آن ها ‘Peter Pan’ یک سری از هیبرید F1 پاکوتاه بود که هفت رنگ مجزا داشت که بین سال های 1971 تا 1980 معرفی شد.
Zinnia haageana 3.2 :
در ادامه مقدمه با ورود یک گل Zinnia haageana کم پر در سال 1825 به فرانسه ، بذور آن در سراسر اروپا منتشر شدند و در باغ ها رشد کردند. علاقه باغبانی به Z.haageana وقتی که Haage و Schmidt یک رقم پرپر را (‘Flora Pleno’) در سال 1871 معرفی کردند افزایش پیدا کرد (Beeks, 1954). سه رقم مهم از Z.haageana که معرفی شده اند شامل ‘Persian Carpet’ ، ‘Old Mexico’ و ‘Chippendale’ می باشند. دو رقم اول برنده جایزه All-America Selections به ترتیب در سال 1952 و 1962 شدند. Z.haageana نسبت به Z.violacea کمتر توسط اصلاح کنندگان مورد توجه قرار گرفته است.
3.3 Z.angustifolia :
اگر چه این گونه در دهه 1830 به اروپا وارد شد ظاهرا تا اوایل دهه 1900 به عنوان گیاهی یکساله، خیلی کم شناخته شده بود. این گونه ها در آمریکا شناخته شده نبودند تا وقتی که یک رقم گل نارنجی در اوایل دهه 1930 توسط John Bodger در استرالیا معرفی شد (Bodger Seeds Ltd., 1935). تنها رنگ نارنجی زبانک ها برای ارقام Z.angustifolia فروخته شده در داخل کشور در دسترس بود تا این که در اوایل دهه 1900 ارقامی با رنگ زبانک های سفید (‘Star White’, ‘Crystal White’) و زرد (‘Star Yellow’) معرفی شدند. رقم Z.angustifolia با زبانک های سفید رنگ به طور قابل توجهی در هند در دهه 1960 به صورت تجاری در آمد (Bose; Panigrahi 1969)
4 - اهداف اصلاحی :
مهمترین معیارهای منتخب استفاده شده برای اصلاح آهار شامل : جوانه زنی یکنواخت و سریع بذر ، ساقه های قوی، شاخه دهی مناسب، عادت رشد ایستاده ، عاری بودن از مشکلات بیماری ها، کاهش سایز برگ ( برای Z.violacea) ، یکنواختی در گلدهی ، قوی شدن گیاهان بالغ (استقرار سریع گیاه بعد از نشاءکاری در محیط بیرون) ، تعداد و سایز کاپیتول ها ، به دست آوردن یک درصد زیادی از گیاهان با گل های کاملا پرپر ( برای Z.violacea) ، دوره گلدهی طولانی ، رنگ های جدید زبانک و یا عادت های رشدی جدید می باشد.
5. تکنیک های اصلاح :
5.1 بیولوژی تولید مثلی:
کاپیتول آهار حاوی یک یا تعداد بیشتری ردیف بیرونی بارور گلچه های مادگی دار شعاعی و ردیف های داخلی دو جنسی گلچه های دیسکی (بارور) می باشد. گونه ها در بخش Teragocerus با این که دارای گلچه های دیسکی اند، پرچم دار و عقیم می باشند 1984) (McVaugh, . گلچه های شعاعی Z.violacea دارای زبانک خوش منظره می باشد که حاوی فلاونوئید ها و کاروتنوئید ها در سلول های اپیدرمی می باشد (Boyle and Stimart, 1989a) . گلچه های دیسکی Z.violacea لوله مانند ، کوچک (4 تا 5 میلیمتر قطر در راس) و نسبت به گلچه های شعاعی کم جلوه تر می باشند. بیشتر ارقام Z.violacea دارای گلچه های دیسکی زرداند اما یک رقم (‘Scabiosa Flowered’) تولید گلچه های دیسکی باریک می کند که دارای رنگ مشابه در گلچه های شعاعی است. تخمدان ها نامرغوب اند و هر کدام محتوی یک تخمک منفرد می باشند. داخل یک نهنج، گلچه های بالغ به صورت از خارجی ترین ردیف به داخلی ترین ردیف شکفته می شوند. پرچم ها در گلچه های دیسکی از یک لوله تشکیل می شوند. با ترک برداشتن پرچم ها دانه های گرده به داخل لوله و خامه در حال طویل شدن مداوم ریخته و دانه گرده به راس گلچه دیسکی می رود. گلچه های دیسکی با چندین ساعت سپری شدن زمان بین عرضه گرده و قدرت پذیرش کلاله دارای دیکوگامی می باشند . سطح کلاله واقع در سطح داخلی هر دو لوب خامه می باشد که نمی تواند در معرض گرده افشانی قرار گیرد تا بعد از این که لوب های خامه واکنش نشان دهند. بیشتر ارقام آهار به اصلاح گران خارجی پاسخ می دهد. خود ناسازگاری در جنس ها شایع است و به تازگی در 10 گونه زیر به ثبت رسیده است:
Z. acerosa (DC.) A. Gray, Z. angustifolia, Z. anomala A. Gray, Z. citrea Torres, Z. grandiflora, Z. greggii Robins. & Greenm., Z. juniperifolia (DC.) A. Gray, Z. leucoglossa Blake, Z. littoralis Robins. & Greenm., and Z. violacea (Boyle and Stimart, 1986; Olorode, 1970; Samaha and Boyle, 1989; Torres, 1964)
Zinnia peruviana و همچنین برخی از لاین های Z.violacea احتمالا خودبارور می باشند(Torres, 1964) . Samaha و Boyle (1989) ژنتیک های خود ناسازگاری در Z.angustifolia و یک تک جایگاه و سیستم چند آللی تحت کنترل اسپروفیتیک را پیشنهاد کردند. داده های پیشنهادی یک سری غالب از آلل های S در دانه گرده و یا یک سری غالب خطی یا یک ترکیب غالب و واکنش مستقل آلل های S در خامه را نشان می داد. آزمایش خامه های گرده افشانی شده با استفاده از نور ماورای بنفش میکروسکوپی فلورسانس بالا مشخص کرد که بارگیری دانه گرده کم بود و کالوس در گلدهی تلاقی های ناسازگار در برامدگی کلاله ته نشست شده ، در حالی که بارهای دانه گرده خیلی بیشتر بود و مقدار کم یا هیچ کالوسی در برآمدگی کلاله بعد از تلاقی های سازگار فراهم شد (Samaha et al., 1989).
5.2 گرده افشانی و نمو میوه:
در Z. angustifolia و Z. violacea ، جوانه زنی دانه گرده و نفوذ لوله گرده در خامه بین 10 تا 20 دقیقه بعد از تلاقی سازگار گرده افشانی و عبور لوله دانه گرده در طول تمام خامه گلچه ها 30 دقیقه بعد از گرده افشانی صورت می گیرد (Boyle and Stimart, 1986). مادگی های بدون گرده افشانی Z.violacea می توانند به صورت متورم برای 3 هفته یا بیشتر بعد از عکس العمل لوب های خامه باقی بمانند. دانه گرده توانایی جوانه زنی بر روی کلاله تا بیش از 20 روز بعد از عکس العمل لوب های خامه ای را دارا می باشد اما احتمال دارد که تشکیل بذر به دلیل عمر مادگی ها کاهش یابد (Miyajima, 1995). Miyajima (1995) پیدا کرد که درصد تشکیل بذر وقتی که گلچه های Z.violacea گرده افشانی شده بودند در روز عکس العمل لوب های خامه ای (روز صفر) تقریبا 100 درصد بود اما در روز هشتم به 50 درصد و به 20 درصد در روز سیزدهم کاهش یافت. شبیه به دیگر جنس های خانواده آستراسه ، دانه گرده آهار سه نوکلئوتیدی می باشد و شاید عمر کوتاهی داشته باشد (کمتر از یک روز در ≥ 20 درجه سانتیگراد) (Hoekstra, 1973, 1983) .
تلاقی از طریق گرده در آهار نسبتا آسان است. گلچه های دیسکی نیازمند این است که با یک جفت پنس به منظور جلوگیری از خودگشنی حذف شوند مگر این که والد ماده باشد یا به طور کامل پرپر یا از نوع femina (نر عقیم) باشد. دانه گرده بر روی گلچه های شعاعی مادگی دار روی والد اخته شده به کار می رود. از پنس به منظور حذف گلچه های دیسکی والد پدری استفاده می شود و کلاله های گلچه های شعاعی مادگی دار گرده افشانی می شود. هر گلچه آهار تولید یک تک بذر می کند (آکن). زمان مورد نیاز برای بلوغ بذر بسته به شرایط محیطی (در درجه اول میانگین روزانه دما) به علاوه تغذیه و وضعیت رطوبت والد مادری در طول باروری و نمو بذر می باشد. در مجموع کاپیتول نیازمند حدودا 7 تا 8 هفته از گرده افشانی تا بلوغ بذر می باشد.
بذر ارقام با گرده افشانی باز و بیشتر هیبرید های F1 در پلات های مزرعه تولید می شوند. چون آهار عمدتا به صورت خارجی تلاقی می شود لازم است که فاصله ایزوله به طول 400 متر بین گیاهان کاشته شده پایه- بذری و تقریبا 200 متر بین واریته های تجاری آهار در جهت تولید بذر رعایت شود. عملکرد های بذر ارقام Z.violacea با گرده افشانی باز حدودا 170 تا 355 کیلوگرم در هکتار می باشد (Hawthorn and Pollard, 1954).
5.3 تمیز کردن بذر و انبار:
کاپیتول ممکن است به صورت دستی برداشت شود، چنانچه برای برخی از هیبرید های F1 انجام می شود، یا گیاهان می توانند از قاعده حذف شده و اجازه داده می شود تا بر روی سینی هایی در مزرعه خشک شوند یا در مواردی بذر از پوست در آورده می شود، وقتی که بذور به طور کافی خشک شده باشند. به طور تجاری بذور آهار با استفاده از آسیاب غربالی پنکه ای، جداکننده دندانه ای و یا جدا کننده های کششی به منظور حذف مواد زائد فراوری می شوند. چون آکن ها از گلچه های شعاعی بزرگ ترند و شکل آکن ها نسبت به گلچه های دیسکی متفاوت است (Miyajima, 1998) این دو نوع بذر اغلب جداشده، تمیز شده و برای محصول نهایی، توده ها جدا می شوند. بسته های کوچک بذر مانند آنهایی که در طول اصلاح تولید شده اند می توانند به طور دستی تمیز شوند.
بذور آهار می توانند برای مدت های طولانی بدون محسوس بودن کاهش در جوانه زنی انبار شوند، اگر دمای انبار و رطوبت نسبی رضایت بخش باشد. وقتی که بذور Z.violacea برای 16 سال در 4 تا 5 درجه سانتی گراد و رطوبت نسبی 35 تا 40 درصد انبار می شوند درصد جوانه زنی فقط 13 درصد کاهش پیدا می کند (Bass, 1980). Stanwood و Bass (1981) هوای خشک نمی تواند به بذور Z.violacea وقتی که در دمای 196- درجه سانتیگراد در نیتروژن مایع سرد می شوند صدمه بزند. این نتایج نشان داد که بذور Z.violacea شبیه دیگر بذور ارتودوکس به خشکی مقاوم می باشند.
6. تولید ژنوتیپ های های مختلف :
6.1 تلاقی های درون گونه ای :
بیشتر ارقام آهار مشتق شده از تلاقی های خارجی و یا اصلاح شده با گونه های مشابه می باشند. ارقام تجاری، یا انواع با گرده افشانی باز و یا هیبرید های F1 می باشند. اخیرا حدود نصف ارقام Z.violacea اما هیچ رقمی از Z.angustifolia و Z.haageana به صورت تجاری دارای فروش هیبرید های F1 می باشند. تا به حال ژنوتیپ های نرعقیم در Z.angustifolia و Z.haageana دیده نشده است به همین دلیل تولید هیبرید های F1 تجاری از این دو گونه امکان پذیر نیست.
در Z.violacea کاپیتول گیاهان نر عقیم به طور منحصر به فردی با گلچه های مادگی داری که بدون زبانک هستند ترکیب شده اند. گیاهان نر عقیم بدون زبانک معمولا به عنوان نر عقیم شناخته می شوند. نر عقیمی یک ویژگی چند ژنی در Z.violacea می باشد و شاید توسط سه ژن مغلوب بدون لینک کنترل می شود (1990 Cowen و Evart). لاین های نر بارور در هر جایگاه می توانند هتروزیگوس یا هوموزیگوس باشند همچنانکه نسبت های متفاوتی از تفکیک ممکن است در خویشاوندان خانواده دیده شود. گیاهان نر عقیم در هر سه جایگاه، هوموزیگوس مغلوب هستند.
از زمانی که اولین هیبرید F1 آهار (‘Trail Blazer’) در سال 1960 معرفی شد تمایل به تسلط در اصلاح Z.violacea در جهت توسعه هیبرید های F1 ایجاد شد. با بذر هیبرید F1 Z.violacea توسط لاین های مادری جدا شده برای گیاهان نر بارور و نر عقیم (معمولا نسبت 1:1)، لاین هایی با گیاهان 100 درصد نر بارور تولید شده است. چون گیاهان نرعقیم بدون زبانک و گرده می باشند بازرسی ها به وسیله ناقلین حیاتی گرده گیاهان، در درجه اول حشرات ، خیلی کم می باشد و در نتیجه عملکرد بذر نسبت به گیاهان با فنوتیپ نرمال کم می شود. اینبریدینگ برای اولین بار به منظور تولید لاین های اصلاحی خالص در Z.violasea در جهت تولید بذر هیبرید F1 پایه گذاری شد. در هر صورت تلاقی های خویشاوند و یا یک ترکیب تلاقی های خویشاوند و سلفینگ به منظور تولید اینبرید لاین ها استفاده می شود. پنج تا شش نسل از اینبریدینگ برای به دست آوردن لاین هایی که به طور کافی برای تولید بذر هیبرید F1 هوموزیگوس باشند مورد نیاز است. کاستی درون نژادی نسبت مستقیمی با خویش آمیزی دارد به طوری که تولید نسل چهار (رفتن آن به نسل چهارم) به خودگرده افشانی مطلق (به تنهایی) مشکل می باشد.
6.2 تلاقی های بین گونه ای:
تلاقی های بین گونه ای نقش مهمی را در توسعه ارقام آهار بازی می کند. چهار مورد از هیبرید های بین گونه ای گزارش شده در زیر مشاهده می شود :
Z. haageana x Z. violacea
Z. peruviana x Z. violacea
Z. angustifolia x Z. violacea
Z. angustifolia x Z. haageana
حدود سال 1875 Haage و Schmidt چندین رقم دارای گلدهی پرپر را معرفی کردند که هیبرید های Z.haageana به عنوان پایه مادری و Z. violacea بودند. این هیبرید ها در مجموع Z.darwinii نام گذاری شدند. یک رقم از نظر سایز گیاهی شبیه Z.violacea بود اما با کاپیتول بزرگ با زبانک های راه راه که این ویژگی قبلا در Z. violacea شناخته شده نبود، اما این ویژگی در Zhaageana وجود داشت بنابراین ادعای هیبرید بودن آن تایید شد. Beeks در سال 1954 تاریخچه ارقام آهار به دست آمده قبل از سال 1950 را اندک بیان کرد و چندین رقم دیگر در اواخر دهه 1800 و اوایل 1900 به آن ها افزود که ممکن است هیبریدهای Z.haageana و Z. violacea باشند. ‘Navajo’ (همچنین به عنوان ‘Gaillardia Flowered’ شناخته می شود) ‘Sombrero’, و ‘Whirligig’ از ارقام مدرن روز می باشند که احتمالا هیبرید های haageana Z. و Z. violacea می باشند (Weddle, 1945) .
Shahin و همکاران (1971) دیپلوئید تلاقی شده بین Z.peruviana (2n=2x=24) به عنوان پایه مادری و Z.violacea را معرفی کردند و هیبرید F1 را به دست آوردند. هیبرید های F1 نسبت به والدین خیلی قوی بودند و شباهت بیشتر هیبرید ها به Z.violacea بیشتر از Z.peruviana بود. تلاقی های بین گونه ای بین هیبرید های F1 و بک کراس های والدین در تولید بذور زنده ناموفق بود. آزمایش میکروسکوپی سلول های مادر گرده ، میوزهای غیر عادی را نشان می داد. تا به حال گزارشاتی در مورد هیبرید های بین گونه ای بین این دو گونه ارائه نشده است.
Ramalingam و همکاران (1971) هیبرید های Z.angustifolia (2n=2x=22) و Z.violacea (2n=2x=24) را با استفاده از Z.angustifolia به عنوان والد ماده به دست آوردند. تعداد کروموزوم ها در همه هیبرید های F1 2n=2x=23 بود و گزارش دادند که تعداد خیلی کمی بذر به دست آمد ، اما هیچ داده ای در مورد نتایج نتاج وجود ندارد. تحقیق بر روی هیبریدهای Z.angustifolia و Z.violacea در دانشگاه ماریلاند در دهه 1980 از سر گرفته شد. تلاقی های بین Z.angustifolia و Z.violacea منجر به به دست آمدن آلودیپلوئید های نابارور شد (2n=2x=23) اما تا حدودی باروری و آلوتتراپلوئیدهای اصلاحی خالص (2n=4x=46) به وسیله تیمار آلودیپلوئید ها با کلشی سین تولید شد (Boyle and Stimart, 1982; Terry-Lewandowski et al., 1984) .
Boyle و Stimart (1987) ژنوتیپ Z.angustifolia استفاده شده به عنوان والد مادری را شناسایی کردند که دارای اثر قابل توجهی روی درصد ظهور دانهال های آلودیپلوئید و درصد آلودیپلوئید های طبیعی از نظر مرفولوژیکی بود. رقم Z.violacea استفاده شده به عنوان والد گرده هیچ اثری بر روی صفات نداشت. تنوع درصد ظهور دانهال های آلودیپلوئید به دلیل تغییرات در جنین هیبرید تفکیک شده و درصد بذور جوانه نزده بود. مطالعات تلاقی نشان داد که درصد ظهور دانهال های آلودیپلوئید و درصد آلودیپلوئید های طبیعی از نظر مورفولوژیکی به وسیله چندین ژن ناشناخته از Z.angustifolia کنترل می شود. این مطالعات اشاره بر این دارد که نمونه برداری از بین ژن های Z.angustifolia احتمالا در شناسایی ژنوتیپ ها با قابلیت بیشترین تلاقی با Z.violacea نتیجه بخش است. مطالعات دیگر (Boyle and Stimart, 1989b) نشان داد که ژنوتیپ مادری Z.angustifolia همچنین بر روی طول برگ ، عرض برگ ، قطر کاپیتول ، تعداد گلچه ها و تعداد روزها به منظور گلدهی آلودیپلوئید F1 موثر است. بنابراین انتخاب ژنوتیپ های برتر Z.angustifolia به منظور استفاده به عنوان والد مادری ممکن است بر روی تولید هیبرید های بین گونه ای با اندازه کوتاه، گلدهی زودهنگام و یا کاپیتول بزرگ موثر باشد.
آلوتتراپلوئیدهای Z.angustifolia و Z.violacea که در مجموع استیمارت و بویل به افتخار موسسه ای که در آن برای اولین بار آن را مشخص کردند Spooner Z.marylandica نامیدند(Spooner et al., 1991). اولین رقم Z.marylandica (‘Rose Pinwheel’) به وسیله کمپانی W. Atlee Burpee توسعه یافت و در سال 1987 معرفی شد. پنج رقم دیگر در سری ‘Pinwheel’ در این زمان معرفی شد. اخیرا کمپانی بذر Sakata سه رقم از Z.marylandica را معرفی کرد که شامل : ‘Profusion Orange’, ‘Profusion Cherry’ و ‘Profusion White’ می باشند. ‘Profusion Orange’و ‘Profusion Cherry از All-America Selections در سال 2001 مدال طلا را به دست آوردند (All-America Selections, 2003). هیبرید های Z.marylandica دارای درجه تجاری بالاتر نسبت به دیگر هیبریدهای بین گونه ای آهار می باشند.
اصلاح لاین های خالص Z.marylandica (46=x2=n2) به صورت بک کراس شده برای یک نسل با دیپلوئید و آلوتتراپلوئید Z.angustifolia (44=x2=n2) و Z.violacea (48=x4=n2) می باشند (Boyle, 1996). در بیشتر موارد بک کراس ها با Z.angustifolia و Z.violacea به عنوان اتوتتراپلوئید ها نسبت به دیپلوئید ها موفقیت بیشتری داشت. نتایج بک کراس به وسیله تلاقی Z.marylandica به عنوان پایه مادری با اتوتتراپلوئید Z.angustifolia یا اتوتتراپلوئید Z.violacea به دست آمد. با این حال هیچ جنینی از کاپیتول های جمع آوری شده از رشد مزرعه ای گیاهان بک کراس1 به دست نیامد. هیبرید های بک کراس Z.marylandica و اتوتتراپلوئیدهای Z.violacea تولید کاپیتول بزرگتر و تعداد بیشتری گلچه نسبت به آلوتتراپلوئید Z.marylandica کردند و منجر به نشان دادن ترکیبات جدید رنگیزه در زبانک ها شد (Boyle, 1996) . هیبرید های بک کراس Z.marylandica و Z.violacea (48=x4=n2) ممکن است دارای پتانسیل تجاری تولید بذر به عنوان گیاهان هوای آزاد باشند. Lindermanو Ewart(1990) دو هیبرید بین گونه ای از تلاقی بین Z.angustifolia و haageana Z. را به دست آوردند. فقط یکی از هیبرید های تولید شده گلدهی داشت. گیاهان گلده (23=x2=n2) مقدار کمی گرده تولید کردند (68 درصد) . بک کراس های بین هیبرید F1 و والدین آنها در جهت تولید هر گونه نتاج ناقص بود.
6.4 پلی پلوئیدی :
دو نوع ازآهار های پلی پلوئیدی که توسعه یافته اند شامل :
1 . ارقام اتوتتراپلوئید (x4) Z.violacea و haageana Z. (Cook, 1938) و 2. آلوتتراپلوئیدهای (یا آمفی پلوئیدهای) Z.marylandica (46=x4=n2) می باشند (Boyle and (Stimart, 1982; Terry-Lewandowski et al., 1984. در Z.violacea گیاهان اتوتتراپلوئید در دهه 1930 تولید شدند (Cook, 1938) و اولین رقم اتوتتراپلوئید (‘State Fair’) به وسیله کمپانی بذر Ferry Morse در دهه 1950 معرفی شد. چندین رقم دیگر از آلوتتراپلوئید ها در این زمان تولید شدند. ‘Old Mexico’ اتوتتراپلوئید رقم haageana Z. در سال 1962 معرفی شد. همه ارقام اتوتتراپلوئید آهار که معرفی شدند دارای گرده افشانی باز بودند. دیپلوئیدها و تتراپلوئید های آهار نسبتا دارای گل های بزرگتر و ضخیم تر و ساقه های قوی تری هستند اما جوانه زنی بذر آنها ضعیف است ، شاخه دهی کمی دارند ، گلدهی دیر هنگام و تعداد کاپیتول کم می باشد. مشکلاتی همچنین با تولید لاین های اتوتتراپلوئید با فنوتیپ یکنواخت اتفاق می افتد که به دلیل آلل های اضافی موثر بر رنگ زبانک و عادت گیاه می باشد.
پلی پلوئیدی به منظور باز گرداندن باروری در آلودیپلوئید (23=x2=n2) در Z.marylandica استفاده شد. آلودیپلوئیدها به دلیل میوزهای غیر عادی شدیدا عقیم بودند اما با همراه بودن تسلط بر القاء آلوتتراپلوئیدها (46=x4=n2) گامت های تابعی تولید شدند (Terry-Lewandowski et al., 1984). پلی پلوئیدی به وسیله تیمار دانهال های آهار با کلشی سین در چندین روش انجام شد. Gupta و Koak (1976) بذور Z.violacea را در محلول کلشی سین 0.05%, 0.1%, 0.2% (w/v)}} به مدت 6 ساعت غوطه ور کردند و در درپوش های پنبه ای اشباء شده با کلشی سین برای نوک گیاهچه ها به مدت 8 ساعت به کار برده شد. غلظت های کلشی سین استفاده شده به منظور اشباع درپوش پنبه ای مشابه غلظت استفاده شده برای غوطه ور سازی بذر بود. اتوتتراپلوئید ها با استفاده از 0.2% درصد کلشی سین به دست آمدند اما هیچ دانهال پلی پلوئیدی با رقیق کردن بیشتر محلول کلشی سین به دست نیامد. Bose و Panigrahi (1969) پلی پلوئیدهای Z.angustifolia را به وسیله پوشش های پنبه ای اشباع شده با 2 درصد کلشی سین در جهت راس دانهال ها به دست آوردند. کاربرد تیمار کلشی سین وقتی است که گیاهچه ها دارای دو برگ باشند و مدت کاربرد 4 ساعت در هر روز برای سه روز متوالی می باشد. آلوتتراپلوئیدهای Z.marylandica به وسیله تیمار جوانه های کناری با روزانه 1 درصد کلشی سین برای 5 روز متوالی به دنبال حذف نوک ساقه تولید شدند (Terry-Lewandowski et al., 1984).
6.5 تغییر پذیری قابل وراثت القاء شده در کشت درون شیشه ای:
روش های مرسوم اصلاح در بهبودگیاهان برای Z.marylandica موثر است و این به دلیل ظرفیت کروموزوم هایی است که به طور قطع ، آلوتترتپلوئیدهای القاء شده می باشند (Terry-Lewandowski et al., 1984) . Z.marylandica به دلیل شرکت کروموزوم ها در طول حذف جفت هومولوگ ها به عنوان یک آلوپلی پلوئید قطعه ای تقسیم بندی می شوند (Stebbins, 1950). کروموزوم های کاملا هومولوگ ترجیحا جفت می باشند و جفت هومولوگ ها حذف شده و اجازه محدودی به جدا نشدن درنسل بعدی را می دهد (Terry-Lewandowski et al., 1984). خود گرده افشانی در Z.marylandica (46=x4=n2) تولید بذر می کند و به نحو قابل توجهی گیاهان با کلونال یکنواخت می باشند. بک کراس ها با دیپلوئیدهای Z.violacea یا Z.angustifolia یا تلاقی با تریپلوئید Z.violacea نتیجتا منجر به نتاج غیر بارور می شود (Boyle, 1996). بنابراین با استفاده از روشهای جنسی مرسوم اصلاح برای ایجاد تغییرات مرتفع می شود. تغییرات سوماکلونال در نتیجه کشت بافت تغییر پذیر می باشند (Larkin and Scowcroft, 1981). این پدیده در هر 30 گونه از گیاهان کشاورزی و زینتی باززایی شده در کشت درون شیشه ای گزارش شده است (Scowcroft, 1985). Stieve (1991) شاخه های نابه جا را از لپه های کشت شده گیاهچه های Z.marylandica بدست آورد. شرایط بهینه برای تشکیل شاخه های نابه جا شامل برش لپه های 16 روزه و قرار دادن روی محیط کشت MS (Murashige and Skoog, 1962) با نمک ها و مواد ارگانیک ضمیمه و با 2/ . مایکرومولار تیدیازورون بود. جنین های کشت شده در 22/ . مایکرومولار تیدیازورون کالوس بیشتری تولید کردند و شاخه های نابه جا طویل تری تشکیل شد.
تغییر فنوتیپی در نتاج Z.marylandica با استفاده از گیاهان باززایی شده توسط بذر یا تکنیک های الحاقی مرتفع شد (در بالا توضیح داده شد). گیاهان نابه جا باززایی شده به طور مستقیم از کشت بافت تنوع قابل توجهی را در رنگ و مورفولوژی زبانک ، باروری و ارتفاع گیاه به نمایش گذاشتند در حالی که گیاهان تولید شده با بذر یک فنوتیپ یکنواختی را نشان دادند. حدود 10 درصد گیاهان مشتق شده از 2/ . یا 2/22 مایکرومولار تیدیازورون وقتی که با گیاهان تولید شده از طریق بذر مقایسه شدندتفاوت های مورفولوژیکی نشان دادند (Stieve et al, 1992). خصوصیات متغیر شامل قد بلند بودن، پاکوتاهی ، افزایش تشکیل بذر، حجیم شدن کاپیتول، کاپیتول راه راه و زبانک های خمیده، باریک، خال دار با رنگ های متفاوت بودند. همه تغییرات به جز آن هایی که دارای زبانک های راه راه یا قرمز تیره بودند به صورت جنسی منتقل شده بودند و نشان دادند که تغییرات ژنتیکی به جای تغییرات اپی ژنتیک اتفاق افتاده بود. ویژگی های جدیدی از قبیل زبانک های صورتی ، گلچه های دیسکی با درجه بالا ، نقاط سبز روی زبانک ها ، زبانک های خم شده به طرف بالا و زبانک های کروی در ابتدا از گیاهان ایزوله مشتق شده از کشت بافت به دست نمی آیند ، بلکه در نتاج به دست آمده از گیاهان خود باززایی شده به دست آمدند. این مشاهدات نشان می دهد که برخی از تغییرات ژنتیکی که در حین یا بعد از کشت رخ داده است مغلوب بوده و هیچ بیانی بلافاصله پس از باززایی وجود نداشت یا این که ژنوم های باززایی شده گیاه و ادامه بازچینی ژنتیک پس از باززایی بی ثبات بوده است. کاربرد این تکنیک کشت روی دیگر ارقام آهار مخصوصا آن هایی که دارای تغییرات فنوتیپی محدودی می باشند ممکن است در جهت جهش ها برای برنامه های اصلاحی گیاه مفید باشد.
7. اصلاح برای صفات خاص:
7.1 رنگ گل:
آهار ها به دلیل تنوع زیاد رنگ گل هایشان به خوبی شناخته شده اند. عمل رنگ دانه ها برای رنگ گل در Z.angustifolia و Z.violacea در درجه اول در بالای زبانک های اپیدرمی و همچنین یک مقدار کمی در پایین اپیدرم قرار دارند (Boyle and Stimart, 1989a). برای Z.violacea تفاوت در رنگ زبانک به حظور یا فقدان کاروتنوئیدها در کروموپلاست، فلاونوئیدها در واکئول و PH واکولار نسبت داده می شود. برای Z.violacea تغییرات کمی در مقادیر هر دوی آنتوسیانیدین ها ، پلارگونیدین و سیانیدین و تفاوت ها در PH سلول اپیدرمی برای رنگ صورتی، بنفش کم رنگ، قرمز،خرمایی و بنفش تیره گزارش شده، وقتی که کاروتنوئیدها وجود ندارند و برای نارنجی، قرمز مایل به زرد و قرمز تیره وقتی که کاروتنوئید ها حضور دارند. حضور کاروتنوئید ها اما عدم حضور آنتوسیانین ها منجر به رنگ زرد زبانک ها می شود در حالی که عدم حضور کاروتنوئیدها و آنتوسیانین ها منجر به زبانک های سفید رنگ می شود. تغییر رنگ زبانک در Z.angustifolia به دلیل کمیت متفاوت فلاونوئیدها در واکئول ها بدون اثر ظاهری به دلیل PH سلول اپیدرمی می باشد.کاروتنوئیدها در رنگ زبانک Z.angustifolia و بیشتر Z.marylandicaهای آلوتتراپلوئید شرکت نمی کنند. رنگ زبانک در Z.violacea به وسیله دو ژن اصلی کنترل می شود (Boyle and Stimart, 1988). حضور آنتوسیانین های پلارگونیدین و سیانیدین توسط یک ژن غالب کنترل می شود (An1). بیان کاروتنوئید به وسیله یک ژن مغلوب (ca) کنترل می شود و دیگر ژن ها توزیع کاروتنوئیدها در زبانک ها را کنترل می کنند. بنابراین زبانک های سفید عاری از آنتوسیانین های (an1 an1) و کاروتنوئیدهای (ca) می باشد. Pollard (1939) هفت ژن دیگر تاثیر گذار بر رنگ زبانک در Z.violacea را شناسایی کرد. تحقیقات دیگر برای چگونگی اثرات این ژن ها بر روی بیوسنتز رنگدانه مورد نیاز است. در Z.angustifolia حضور رنگ دانه های نارنجی و یا زرد در زبانک ها توسط یک ژن غالب منفرد (An2) کنترل می شود. آنالیز رنگ دانه ای در Z.marylandica نشان داد که An1 و An2 بدون آلل می باشند و مراحل مختلف در بیوسنتز آنتوسیانین کنترل می شود (Boyle and Stimart, 1988). حضور کاروتنوئید ها و آنتوسیانین ها برای رنگ نارنجی مایل به قرمز در Z.violacea مورد نیاز می باشد (Boyle and Stimart, 1989). اگر چه کاروتنوئید ها در بیشتر Z.marylandica های آلوتتراپلوئید تولید نمی شوند ، رنگ نارنجی مایل به قرمز می تواند در Z.marylandica به دست آید، وقتی که آنتوسیانیدین های نارنجی مایل به زرد از Z.angustifolia با سیانیدین سرخابی از Z.violacea ترکیب شود. فنوتیپ های با رنگ برابر ممکن است در دیگر آهار ها به طرق مختلف تولید شوند. ترکیباتی از زمینه ژنتیکی اند.
7.2 پرپر بودن گل:
درجه پر گلی به وسیله تعداد و ترتیب گلچه ها در کاپیتول تعیین می شود. کاپیتول کم پر حاوی فقط یک ردیف از گلچه ها می باشد در حالی که انواع نیمه پرپر دارای دو یا تعداد بیشتری ردیف از گلچه ها می باشند. کاپیتول های کاملا پرپر تعداد بیشماری ردیف از گلچه ها تولید می کنند که کل نهنج را می پوشاند اما عملکرد گلچه های دیسکی کم شده یا بدون آن می باشد. بنابراین یک ارتباط معکوسی بین تعداد گلچه های دیسکی و گلچه های شعاعی وجود دارد (Lien, 1968; Miyajima and Nakayama, 1994).
پرپر بودن در Z.violacea بسیار مهم می باشد و توسط چندین ژن کنترل می شود (Gotoh, 1954; Lien, 1968). یکی از مشکلاتی که با تولید عملکرد هیبرید های F1 همراه است در درصد بالای گیاهان با طبق کاملا پرپر فهمیده می شود که شدت پرپربودن در لاین مادری بدون گلبرگ می باشد. درجه پرپری انواع بدون گلبرگ نمی تواند به وسیله مشاهده تعیین شود ، بنابراین به منظور تعیین ژنوتیپ آنها آزمون تلاقی ها باید انجام شود. همچنین گلهای کاملا پرپر عملکرد دانه گرده کمی دارند چون گلچه های دیسکی کمی تولید می کنند. بنابراین لاین های پدری باید عملکرد نسبتا بالایی از انواع نیمه پرپر به منظور اطمینان از دانه گرده مناسب برای تولید بذر داشته باشند.
منشا آکن ها از گلچه های شعاعی و دیسکی به وسیله شکل و سایزشان قابل تشخیص است. Miyajima (1988) به دست آورد که گلچه های شعاعی در اولین ردیف کاپیتول ، آکن های گسترده ای را نسبت به گلچه های شعاعی در ردیف های بعدی تولید می کند.
نتیجتا او توانست تفاوت آکن های شعاعی ضعیف و بزرگ را تشخیص دهد و آن ها را در سه کلاس طبقه بندی کرد: آنهایی که از گلچه های دیسکی و آنهایی که از گلچه های شعاعی نازک و عریض نشات گرفته اند. آکن های ارقام تجاری به سه نوع تقسیم شده اند، گیاهان رشد کرده و کاپیتول آنها به صورت کم پر، نیمه پرپر و کاملا پرپر تقسیم بندی می شوند. Miyajima (1988) پیدا کرد که درصد گیاهان با کاپیتول کم پر، نیمه پرپر یا کاملا پرپر به مورفولوژی بذر وابسته می باشد. درصد گیاهان با کاپیتول کاملا پرپر و تعداد گلچه های شعاعی در هر کاپیتول در بذور گیاهان با گلچه شعاعی نازک بیشترین بود و برای گیاهان بذری با گلچه دیسکی کمترین بود. این نتایج نشان داد که افزایش درصد نتاج پرپر در بذور به وسیله حذف برخی یا تمام بذور تولید کننده گلچه دیسکی امکان پذیر می باشد.
7.3 مقاومت به بیماری:
Z.violacea به حمله سه پاتوژن حساسیت زیادی دارد : Alternaria zinnia (بلایت آلترناریایی) ، Erysiphe cichoracearum DC. ex Merat (سفیدک پودری)، Xanthomonas campestris pv. zinniae Hopkins & Dowson (پوسیدگی باکتریایی برگ وگل) (Andersen, 1971; Jones and Strider, 1979; Lipschutz, 1965; Torres, 1963a). این پاتوژن ها به طور متوسط تا شدید در طول تولیدات گلخانه ای یا هوای آزاد باعث تلفات بوته و کاهش ارزش زینتی گل ها می شوند. Alternaria zinniae و X. campestris pv. Zinnia پاتوژن های آلوده کننده دانه می باشند بنابراین یک مشکل اساسی هم برای تولید کنندگان بذر و هم پرورش دهندگان تجاری می باشد. Zinnia angustifolia مقاومت زیادی به هر کدام از این پاتوژن ها دارد (Andersen, 1971; Jones and Strider, 1979; Lipschutz, 1965; Torres, 1963a). یکی از بیشترین کاربرد های ارقام Z. marylandica مقاوم بودن به بیماری ها می باشد. Terry-Lewandowski و Stimart (1983) پیدا کردند که Z. marylandica سطوح زیادی از مقاومت را نسبت به A. zinniae و E. cichoracearum نشان می دهد و مقاومت نسبتا زیادی به X. campestris pv. Zinnia دارد. وراثت پذیری مقاومت به E. cichoracearum در هیبرید های بین گونه ای و القاء آمفی پلوئیدهای Z.violacea و Z.angustifolia در بافت زبانک و برگ برسی شد (Terry Lewandowski and Stimart, 1985). مقاومت به E. cichoracearum به طور پیچیده ای در برگ ها و زبانک های هیبرید های استریل به ارث رسید و در آمفی پلوئیدها القاء شد. دو ژن عمده غالب، مقاومت در بافت زبانک آمفی پلوئیدهای حاصل شده را کنترل می کنند. داده های به دست آمده از نتایج هیبرید F1 آمفی پلوئیدهای تلاقی شده نشان می دهد که صفت به طور سیتوپلاسمی به ارث نرسیده است. به نظر می رسد که ژن های مسبب رنگ زبانک به طور مستقل از کنترل مقاومت برگ توسط ژن های مقاومت از Z. angustifolia به ارث رسیده اند. این نتایج نشان می دهند که چرا اصلاح کنندگان گیاهی قادر به توسعه مقاومت به سفیدک در ارقام Z.violacea با وجود شش دهه پژوهش نشده اند.
Boyle و Wick (1996) بذر جوانه زده نتاج تلاقی بک کراس Z.marylandica با Z.angustifolia (x4) یا Z.violacea (x4) را به منظور مقاومت به A. zinnia ، E. cichoracearum و X. campestris pv. Zinnia نشان دادند. همه خانواده های بک کراس سطوح بالایی از مقاومت را نسبت به A. zinnia و E. cichoracearum نشان دادند. خانواده های بک کراس Z. marylandica x Z. angustifolia (x4) مقاومت زیادی به X.campestris pv. Zinniae نشان دادند در حالی که خانواده های بک کراس Z.marylandica x Z. violacea (x4) دارای حساسیت به این پاتوژن بودند. این نتایج نشان داد که آلوتتراپلوئیدهای Z.marylandica نیازمند یک ژنوم Z.angustifolia برای ایجاد مقاومت به بلایت آلترناریایی و سفیدک پودری می باشند ، اما حداقل دو ژنوم از Z.angustifolia برای ایجاد مقاومت به پوسیدگی باکتریایی برگ و گل مورد نیاز می باشد.
7.4 ارتفاع گیاه:
ارقام Z.violacea تنوع زیادی را در ارتفاع گیاهان بالغ نشان می دهند که رنج آن از 20 (‘Thumbelina’) تا 100 سانتیمتر (‘Giants of California’, ‘Giant Cactus Flowered’) متفاوت است. Pollard (1939) گزارش داد که یک ژن منفرد، پابلند بودن در Z.violacea را کنترل می کند اما Lien (1968) گزارش داد که ژن های چند گانه بر روی ارتفاع گیاه در این گونه ها نقش دارند. او در این کار Z.violacea را در شش گروه تقسیم کرد : طبیعی(نرمال) ، dw 1 ، dw 2 ، dw 3 ، dw 4 و dw 5. گیاهان نرمال دارای ارتفاع بیش از 40 سانتیمتر بودند و به دنبال آن dw 1 (30-40) ، dw 2 (29-20) ، dw 3 (19-16) ، dw 4 (15-12) و dw 5 (11-6) سانتیمتر ارتفاع داشتند. ده گیاه از هر طبقه ارتفاع سلفینگ شده، و نتاج S1 برای ارتفاع گیاه مورد ارزیابی قرار گرفت. هر جمعیت S1 ارزیابی شده در دو شرایط محیطی مختلف قرار گرفتند : بستر های زمینی داخل یک خانه پارچه ای یا به صورت گیاهان گلدانی شده در داخل یک گلخانه قرار گرفتند. ارتفاع بوته توسط ژنوتیپ و محیط تحت تاثیر قرار گرفت ، گیاهان رشد کرده در خانه پارچه ای نسبت به همتایان رشد کرده در گلخانه کوتاه تر بودند. اختلاف ارتفاع به میانگره های بلند تر بر روی گیاهان رشد کرده در گلخانه نسبت داده شد. همه نتاج S1 از گیاهان نرمال ، یک فنوتیپ نرمال را به نمایش گذاشت در حالی که نتاج S1 از والدین dw 1 ، dw 2 ، dw 3 ،dw 4 و dw 5 از نظر ارتفاع گیاهی تفکیک شده بودند. نتاج حاصل از افراد dw 5 تنوع کمتری در ارتفاع گیاه نسبت به نتاج افراد حاصل از dw 1 ، dw 2 ، dw 3 یا dw 4 نشان داد. Lien (1968) اظهار داشت که لاین های خالص از dw 1 و dw 2 به سختی تولید می شوند اما بیشتر دورگ گیریها احتمالا می تواند عملکرد افراد لاین های اصلاحی خالص از dw 3 ، dw 4 و dw 5 باشد.
ارقام با گرده افشانی باز همچنین اینبرید لاین های استفاده شده برای تولید بذر هیبرید F1 باید از نظر ارتفاع گیاهی یکنواختی معقولی داشته باشند. تلاقی دو اینبرید لاین با گیاهان بی شباهت از نظر ارتفاع ، عملکرد آنها در هیبرید های F1 یکنواخت خواهد بود اما تفرق صفات در نسل F2 و نسل های بعدی به وقوع خواهد پیوست.
7.5 مورفولوژی برگ :
آهار ها رتبه بزرگی را در میان بسته های بذر گیاهان یکساله فروخته شده دارا می باشد اما مشاهدات نشان می دهد که فقط حدود یک درصد از گیاهان فروخته شده هوای آزاد در جهبه ها یا گلدان ها می باشند. پرورش دهندگان گیاهان هوای آزاد این درصد کم را به دلیل هزینه زیاد بذر و تولید مشکل گیاهان با کیفیت بالا می دانند {L.C. Ewart (personal communication), 1995}. Z.violacea برگ های نسبتا بزرگی دارد و گیاهان رشد کرده در گلدان ها یا پاکت های کوچک وقتی که میزان تعرق بالاست اغلب نیازمند آبیاری مکرر می باشند. همچنین برگ های بزرگ مانع از جریان هوا در داخل سایه انداز گیاه می شود، بنابراین افزایش حساسیت مشکلات بیماری ها در تراکم زیاد گیاه رخ می دهد. Cowen و Ewart (1988) ، ژنوتیپ های باریک برگ Z.violacea را انتخاب کردند و اینبریدلاین های آنها را گسترش دادند که در این خصوصیت یکنواخت بودند. تلاقی بین لاین های با برگ باریک و با برگ بزرگ (فنوتیپ نرمال) نشان داد که عرض برگ در درجه اول به وسیله اثرات افزایش ژنی کنترل می شود. این نتایج نشان داد که انتخاب گیاهان با برگ کوچک می تواند برای اصلاح لاین های خالص موثر باشد. به هر حال تفاوت بین مجموع والدین {2/ (2P+1P)} و نتاج F1 آنها به طور زیادی قابل توجه بود و نشان داد که برهمکنش ژن غالب در بیان عرض برگ شرکت می کند. توسعه هیبرید های با برگ کوچک Z.violacea ممکن است مشکلات بیماری ها و نیاز آبی را کاهش دهد، بنابراین گیاهان با کیفیت بالا تولید می شوند.
8. تلاش های اصلاحی آینده:
اگر چه برنامه های اصلاحی آهار پیشرفت قابل توجهی در طی نیم قرن گذشته داشته است، لیکن در ارقام جدید هنوز کاستی های زیادی مشاهده می شود. دانش آینده می تواند ارقام مقاوم به بیماری Z.violacea را گسترش دهد. برخی از انواع توده ای (وحشی) و ارقام اولیه Z.violacea در مکزیک مشاهده شده که دارای مقاومت بهتری به بیماری ها نسبت به ارقام تجاری می باشند {L.C. Ewart (personal communication), 1995)} و این ژرم پلاسم می تواند به منظور پتانسیل اصلاحی آنها مدنظر قرار گیرد. توسعه قابل قبول ارقام Z.violacea تجاری شده با بهبود مقاومت به بیماری ها می تواند برای پرورش دهندگان و مصرف کنندگان مفید باشد. دیگر اهداف مطلوب می تواند توسعه ارقام Z.violacea با بهبود مقاومت به خشکی باشد. به طور متفاوت اصلاح ارقام Z.violacea با برگ های کوچکتر ممکن است نیاز به آبیاری را کاهش دهد (Cowen and Ewart, 1988) و همچنین باعث بهبود نمایش گیاه در خرده فروشی ها و باغ ها شود.
به کار گیری Z.angustifolia به عنوان یک چشم انداز گیاهی در طول دهه اخیر افزایش پیدا کرده است. دو هدف شایسته برای این گونه ها می تواند توسعه ارقام گلده پرپر و گسترش دامنه رنگ گل باشد.
فقط یک بخش نسبتا کوچکی از منابع ژرم پلاسم در جنس های آهار قابلیت بهره برداری توسط اصلاح کنندگان گیاهی را دارد. برخی از گونه های آهاری که در حال حاظر کشت نمی شوند ممکن است ارزش تجاری داشته باشند. ژرم پلاسم نماینده این گروه ها می تواند جمع آوری شده و در شرایط محیطی متفاوت تکثیر شوند. همچنین بالا رفتن محبوبیت هیبریدهای Z. marylandica پتانسیل هیبرید های بین گونه ای را نشان می دهد. به هر حال تعداد کمی از تلاقی های ممکن بی شمار بین گونه های آهار انجام شده است. تلاقی بین ارقام در بخش Mendezia و در بخش Zinnia ظاهرا بیشترین پتانسیل تجاری شدن را دارا می باشد. کار قبلی (Boyle and Stimart, 1987) ارزش بهره برداری از تفاوت های ژنتیکی درون گونه ای را به منظور افزایش احتمال به دست آوردن هیبریدهای بین گونه ای نشان داد. بنابراین به دست آوردن ژرم پلاسم از چندین گونه از قسمت های مورد اختلاف از دامنه هر گونه، برای استفاده در برنامه های هیبریداسیون بین گونه ای شاید مفید باشد.
بیشترین مطالعات اساسی روی بیوشیمی و فیزیولوژی ویژگی های مهم و شناسایی ژن های کنترل کننده این ویژگی ها می تواند به اصلاح کنندگان در تحقیقاتشان برای بهبود ارقام کمک کند. به عنوان مثال اطلاعات اضافی بر روی فیزیولوژی و ژنتیک های رنگ زبانک در هیبرید های درون گونه ای و بین گونه ای ممکن است در اصلاح رنگ های جدید گل کمک کند. دیگر تحقیقاتی که می تواند مورد مطالعه قرار گیرد استفاده از تغییرات سوماکلونال برای تولید موتاسیون ها در آهار می باشد.
مسئول وبلاگ: